Este resumen ha sido elaborado a partir del artículo: Tomlinson, P. Barry y Brett A. Huggett. 2012. Cell longevity and sustained primary growth in palm stems. American Journal of Botany 99(12): 1891-1902. DOI: 10.3732/ajb.1200089 . http://www.amjbot.org/content/99/12/1891.full.pdf+html

Longevidad celular y crecimiento primario sostenido de los tallos de palmera.

En muchos aspectos la duración de la vida de un organismo, o longevidad, está determinada por un periodo de tiempo en el que sus células permanecen metabólica y funcionalmente activas. En este sentido, las plantas y animales difieren drásticamente, y tiene que ver con la forma de organización – las plantas son capaces de desarrollar continuamente nuevos tejidos y órganos, mientras que los animales tiene una estructura corporal fija y no son capaces de regenerar órganos senescentes. Por lo tanto, potencialmente las plantas pueden ser más longevas que los animales.

A diferencia de estas, los árboles disponen crecimiento secundario en grosor mediante el cámbium. Las plantas con este tipo de crecimiento constituyen un linaje (lignófitos), donde la parte principal, el tronco, está compuesto por madera muerta, tejido xilemático, y en un sentido es esencialmente el esqueleto de soporte del árbol con sólo un anillo interno de células en división activa, el cámbium, responsable de los incrementos anuales en grosor del tronco.

Las monocotiledóneas como las palmeras, son descendientes recientes de este linaje, habiendo evolucionado perdiendo el cámbium vascular pero desarrollando el hábito arbóreo en diversas formas. Pero las palmeras deben distinguirse de monocotiledóneas arborescentes como Cordyline y Dracaena, que tienen un tipo de sistema de crecimiento secundario único.

Los autores sostienen que las palmeras tienen células cuya vida puede ser prolongada durante toda la vida del ejemplar, y argumentan, que podrían tener algunas de las células vivas más longevas existentes en un organismo. En comparación, la mayoría de los árboles longevos, sus células nunca alcanzan los varios siglos posibles de las palmeras. Por ejemplo, el esqueleto del Pinus longaeva podría tener hasta 3.000 años de antigüedad, pero los tejidos vivos activos solamente pueden vivir menos de un siglo. En cambio, el estípite de las palmeras consiste en células que individualmente viven por un largo tiempo, de hecho para toda la vida del individuo.

La extensión de la longevidad de las células del tallo de las palmeras plantea interesantes cuestiones: ¿como es posible tal longevidad celular? ¿El metabolismo célular de las palmeras es diferente al de los árboles?

En un contexto amplio, se ha considerado la posibilidad de la inmortalidad del organismo, ya sea organismos unicelulares o organismos individuales. La reproducción clonal, donde la distinción entre el individuo genéticamente identificable y la descendencia producida asexualmente, de alguna forma enturbia el concepto de “individuo”: las plantas pueden existir por muchos milenios mediante reproducción clonal, hasta 200.000 años para la planta Poseidonea oceanica (Arnaud-Haond et al., 2002).

¿Cuánto puede vivir una palmera?

Una fase importante en el crecimiento de las palmeras es la fase de establecimiento del desarrollo temprano del tallo, donde este se ensancha a medida que la copa crece hasta su tamaño maduro. De esta forma la ramificación aérea de las palmeras está limitada, porque la capacidad hidráulica de la base del estípite está fijada por el desarrollo vascular primario y no podría soportar una copa en constante expansión. En esta fase temprana de desarrollo se sobredimensiona el estípite, con el fin de proveer los requerimientos hidráulicos del futuro. Generalmente esto ocurre antes de que el tallo sea visible sobre el suelo. McPherson y Williams (1996) calcularon que la fase de establecimiento en Sabal palmetto podría durar entre 30 y 60 años para completarse.

Al fin y al cabo, la edad de una palmera es difícil de determinar, porque las palmeras carecen de crecimiento secundario por lo que no forman anillos anuales o estacionales que se puedan medir fácilmente.

Son conocidos los registros de plantación para algunas palmeras en cultivo (Tomlinson, 2006), por ejemplo, Jubaea chilensis, 169 años en 2012 después de ser plantada en el 1843 en el Jardín Botánico de Kew de Londres, y en el Jardín Botánico de Bogor (Indonesia), Elaeis guineensis, de 180 años. En Guayana Francesa se conocen plantaciones de Roystonea que superan los 200 años de edad. Los diferentes métodos de estimación de la edad carecen de capacidad para dar resultados precisos, a veces sobrestimados, pero en cualquier caso, números estudios certifican la longevidad de determinados ejemplares: 500 años para una población de Washingtonia robusta y Brahea armata en California (Bullock y Health, 2006), 720 años una Livistona eastonii en Australia (Hnatiuk, 1977), o hasta los 350 años de una Lodoicea seychellarum en las Islas Seychelles (Savage y Ashton, 1983).

La idea importante es que mientras que el “esqueleto” de la palmera no es tan viejo como de una conífera o una frondosa, las células individuales viven en el estípite de la palmera, o son metabólicamente activas, por un tiempo mayor que las de estos.

La mayoría de plantas, además de aumentar en altura al desarrollarse, también aumentan en diámetro, depositando, a medida que crecen, tejido vascular secundario en capas tanto en el lado interior como exterior del cámbium. Sin embargo, las palmeras carecen de crecimiento secundario y no hay adición de tejido vascular secundario. En cambio, los tejidos del tallo son establecidos en series de haces vasculares interconectados – por lo tanto, no sólo es la base de la palmera la más antigua y la terminal la más joven, de la base hasta la parte superior, también debe permanecer activa con el fin proporcionar soporte mecánico y transporte de agua y nutrientes.

Existen evidencias de actividad metabólica continuada en numerosos tipos de tejidos presentes en el tallo de las palmeras, incluyendo tejido vascular, fibras, tejido fundamental y almacenes de almidón. Dado que los tejidos vasculares de las palmeras no son renovables, deben funcionar indefinidamente, y Tomlinson y Hugget señalan que los tubos cribosos y sus células acompañantes son notables ejemplos de la longevidad celular, ya que mantienen un transporte de larga distancia sin ser reemplazadas durante toda la vida del tallo, que podría ser de siglos.

A pesar de varias características únicas de las palmeras, incluyendo la capacidad de mantener las células metabólicamente activas en ausencia de tejidos secundarios, aparentemente de forma indefinida, a diferencia de los árboles, donde las células metabólicamente activas tienen una vida corta, los autores no llegan a la conclusión de que la prolongación de la esperanza de vida de las palmeras esté determinada genéticamente.

Referencias.

Arnaud-Haond, S., C. M. Duarte, E. Diaz-Almela, N. Marbà, T. Sintes, y E. A. Serrão. 2012. Implications of extreme life span in clonal organisms: Millenary clones in meadows of the threatened seagrass Posidonia oceanica. PLoS ONE 7: e30454.

Bullock, S. H., y D. Heath. 2006. Growth rates and age of native palms in the Baja California desert. Journal of Arid Environments 67: 391–402.

Hnatiuk, R. J. 1977. Population structure of Livistona eastonii Gardn., Mitchell Plateau, Western Australia. Australian Journal of Ecology 2: 461–466.

McPherson, K., y K. Williams. 1996. Establishment growth of cabage palms, Sabal palmetto, (Arecaceae). American Journal of Botany 83: 1566-1570.

Savage, A. J. P ., y P . S. Ashton. 1983. The population structure of the double coconut and some other Seychelles palms. Biotropica 15: 15–25.

Tomlinson, P. Barry y Brett A. Huggett. 2012. Cell longevity and sustained primary growth in palm stems. American Journal of Botany 99(12): 1891-1902. DOI: 10.3732/ajb.1200089 . http://www.amjbot.org/content/99/12/1891.full.pdf+html